Auxin

Ký hiệu: IAA
Phương pháp phân tích:

1. Auxin là gì?

- Thuật ngữ Auxin có nguồn gốc từ hi lạp. Auxine có nghĩa là 'grow' (mọc, sinh trưởng).

- Auxin là thuật ngữ chung đại diện cho lớp của những hợp chất được đặc tính hóa bởi khả năng gây ra sự vươn dài trong tế bào chồi trong vùng gần đỉnh và giống như IAA (Indole - 3 - axetic axit) trong hoạt động sinh lý.

- Auxin nói chung mang tính acid với một nhân không bão hòa hoặc những dẫn xuất của chúng.

- Việc phát hiện ra Auxin đã được Darwin (1880) khảo sát trên hiện tượng quang hướng động. 

- Từ các nghiên cứu của Darwin (1880) về hiện tượng quang hướng động đến các khám phá của Went (1926) về 1 chất có hoạt tính sinh học trong diệp tiêu yến mạch Avena đẫ dẫn đến sự phát hiện ra IAA trong nước tiểu của người do công của Kogl và Haagen - Smit (1931). Sau đó IAA đã được phân lập từ men bia, trong nhiều loài thực vật bậc thấp và thực vật bậc cao khác.

- Auxin là một hoóc môn thực vật có tác dụng tốt đến các quá trình sinh trưởng của tế bào, hoạt động của tầng phát sinh, sự hình thành rễ, hiện tượng ưu thế ngọn, tính hướng của thực vật, sự sinh trưởng của quả và tạo ra quả không hạt...nhưng sự ảnh hưởng tới sự vươn dài được xem là then chốt nhất.

- Auxin kích thích sự sinh trưởng giãn của tế bào. Nhưng nếu kích thích với hàm lượng quá cao, tác dụng quá mạnh sẽ xảy ra hiện tượng ức chế ngược trở lại, lúc này auxin sẽ trở thành chất ức chế.

2. Sinh trắc nghiệm auxin

- Sinh trắc nghiệm sự cong diệp tiêu yến mạch (Avena): Dựa vào khả năng kích thích sự vươn dài của auxin và sự vươn dài.

- Sinh trắc nghiệm sự thể hiện gene thuốc lá (Nicotiana): Dựa trên sự thể hiện của gene thể thảm (chimeric) trong nguyên tế bào thịt lá cây thuốc lá được chuyển gene đáp ứng với cả auxin và cytokinin. Sự định lượng của mỗi chất điều hòa sinh trưởng dựa trên pahnr ứng màu tác động bởi ánh sáng.

- Sinh trắc nghiệm về sự sinh trưởng thẳng đoạn diệp tiêu yến mạch (Avena): Dựa trên khả năng kích thích sự vươn dài của auxin. Nó không chuyên biệt như sinh trắc nghiệm sự nghiêng của Avena.

- Sinh trắc nghiệm lóng đậu cove (phaseplus): Dựa trên khả năng kích thích sự sinh trưởng cong của auxin. Nó không nhạy cảm với nhiệt độ và có thể thực hiện trong điều kiện sáng.

- Sinh trắc nghiệm sự tạo rễ bất định trên đậu xanh (vigna): Dựa trên khả năng kích thích sự tạo rễ bất định của auxin trên đoạn thân.

3. Sinh tổng hợp auxin

- Trung tâm tổng hợp auxin: là ở các mô phân sinh, lá non, mầm hoa, hột đang phát triển, một lượng rất ít auxin được vận chuyển đi các cơ quan. Sự vận chuyển này theo nhu mô, tượng tầng và có tính cách phân cực với vận tốc 5 - 15 mm/h. Rất ít thấy auxin vận chuyển theo chiều từ dưới lên và theo chiều ngang.

- Sau khi phát hiện ra IAA, nhiều hợp chất gốc Indole cũng được phát hiện tuy nhiên hoạt tính của những chất này được xem như là sự chuyển hóa của nó thành IAA.

- IAA được tổng hợp từ Trytophan, một amino acid, trong hạt phấn và những mô phân sinh hoạt động hoạt động như: mô phân sinh chồi, khối sơ khởi của lá, lá non đang lớn, hột đang phát triển, và trái qua con đường khử amin, khử caboxy và oxy hóa.

- Quá trình tổng hợp auxin có sự tham gia của nhiều enzym, và đều có sự tham gia của kẽm.

- Có 2 con đường chính để biến đổi trytophan thành IAA tùy theo thực vật.

+ Con đường thứ nhất: biến đổi Trytophan thành Indole - 3 - pyruvate acid bởi eyme trytophan transaminase, kế đó được decarboxyl hóa bởi indole pyruvate decarboxylase thành indole - 3 - acetaldehyde (IAA ld), rồi biến đổi thành IAA qua con đường indole acetaldehyde dehydrogenase.

+ Con đường thứ 2: liên quan đến sự decarboxyl hóa của trytophan thành tryptamin bởi tryptophan decarboxylase, kế đó được biến đổi thành IAAld bởi amine oxidase và cuối cùng thành IAA bởi IAAld dehydrogenase.

Lưu ý: Trong một vài loài thực vật IAA có thể được từ những tiềm chất khác không phải là trytophan. 

4. Các loại auxin phổ biến và công thức cấu tạo 

- Auxin là những hợp chất có nhân indol, được tổng hợp từ tryptophan trong mô phân sinh (ngọn, lóng) và lá non. Sau đó, auxin sẽ di chuyễn đến rễ và tích tụ trong rễ.

Auxin

- Như vậy IAA đã được xem là auxin đươc phát hiện sớm nhất hay còn gọi là auxin nội sinh.

+ Tính chất: Độ tinh khiến >99%, là phytohocmon tự nhiên.

- Ngày nay bên cạnh IAA nội sinh, còn có nhiều auxin được tổng hợp với nhiều mục đích khác nhau. Auxin tổng hợp là những hợp chất có hoạt tính tương tự như IAA, nhưng không hoàn toàn tương tự về cấu trúc. Có nhiều loại auxin khác nhau với cấu trúc hoá học khác nhau. Loại auxin quan trọng nhất là β-indol-acetic acid (IAA), ngoài ra một số auxin khác cũng khá phổ biến là naphthalen-acetic acid (NAA), phenyl-acetic acid (PAA).

Auxins có thể chia thành 6 nhóm sau:

+ Những dẫn xuất indole: Indole - 3 - axetic (IAA) và Indole - 3 - butyric acid (IBA).

+ Những benzoic acid: 2,3,6 - Tricholorobenzoic acid và 2 - methoxy - 3 - 6 dichlorobenzoic acid (Dicamba).

+ Những cholorophennoxyacetic acid: 2,4,5 - trichlorophenoxyacetic acid (2,4,5 - T) và 2,4 - dicholorophenoxyacetic acid (2,4 - D).

+ Picolinic acid: 4 - amino - 3,5,6 - tricholoropiconic acid (Tordon hay Pichloram).

+ Những Naphthalen acid: anpha và beta - naphthalen acetic acid (anpha và Beta NAA).

+ Những naphthoxyacetic acetic: anpha và beta- naphthoxyacetic acid (anpha và beta - NOA).

Một số chất điển hình của Auxin

Cấu tạo của một số Auxin điển hình

5. Vai trò sinh lý của Auxin:

- Auxin làm kéo dài tế bào, đặc biệt là giản theo chiều ngang:

Khi tế bào được cung cấp auxin, auxin sẽ hoạt hóa bơm ion H+ trên màng sinh chất. Ion H+ được vận chuyển tích cực từ tế bào chất vào trong vách.  Sự gia tăng đó làm hoạt hóa enzim giúp bẻ gảy một số liên kết chéo giữa các đường đa cấu tạo vách và vách trở nên mềm dẻo hơn. Vì vậy, nước vào tế bào và không bào càng lúc càng nhiều vách sẽ bị căng ra.

Auxin kéo dài tế bào

- Tính hướng quang của Auxin: 

Theo giả thuyết Cholodny - Went thì ánh sánh chiếu từ 1 phía sẽ gây ra sự di chuyển của auxin về phía tối, do đó nồng độ auxin về phía tối cao hơn phía được chiếu sáng.

Khi ánh sáng tác động từ một phía ngọn cây, ánh sáng làm giảm sự cung cấp auxin cho cây ở phía ánh sáng và tăng ở phía ở trong tối. Kết quả là bên phía được chiếu sáng cây tăng trưởng chậm hơn phía bên tối, và sự tăng trưởng bất xứng này làm cho cây mọc cong về phía sáng.

Tính hướng quang của Auxin

- Tính hướng động của Auxin:

Là sự hướng động của một cơ quan thực vật đáp ứng với trọng lực. Nếu một cây được đặt nằm ngang, chồi của nó sẽ nghiêng lên phía trên ngược chiều với trọng lực (địa hướng động âm), trái lại rễ sẽ nghiêng lên phía trên ngược chiều với trọng lực (địa hướng động dương). Theo thuyết Cholodny - Went về điah hướng động thì thân và rễ đáp ứng với trọng lực tích lũy IAA về phía thấp hơn. Trong thân IAA kích thích sự sinh trưởng trên mặt đáy của thân và làm cho thân nghiêng về phía trên. Khi cắt chóp rễ đi thì khả năng đáp ứng của rễ đối với trọng lục bị mất đi và khi đặt chóp rễ trở lại thì tính địa hướng động được phục hồi.

Nồng độ auxin ở phía dưới của thân nằm ngang tăng, trong khi ở phía trên lại giảm. Sự phân bố không đều của auxin này kích thích tế bào ở phía dưới tăng trưởng nhanh hơn những tế bào ở phía trên và vì thế thân mọc cong lên.

Khi đặt rễ nằm ngang, phần tế bào ở phía trên mọc nhanh hơn những tế bào ở phía dưới, do đó rễ mọc hướng xuống. 

Phản ứng sinh trưởng của cây đối với trọng lực

Phản ứng sinh trưởng của cây đối với trọng lực

a,c - Đối chứng: cây được gắn vào máy hồi chuyển (clinostat) quay chậm để triệt tiêu sự kích thích của trọng lực từ mọi phía; b, d - Thí nghiệm: tác động của trọng lực lên thân và rễ

- Auxin ngăn cản sự phát triển của chồi bên, ưu thế chồi ngọn:

Chồi ngọn được biết là nguyên nhân khống chế sự phát triển của chối bên. Khi cắt chồi ngọn, chồi bên sẽ phát triển. Tuy nhiên theo thời gian, chồi bên phát triển trội lên và ức chế sự phát triển của những chồi bên mọc sau. Sau khi auxin được phát hiện, hàm lượng cao của nó trong đỉnh chồi cũng được ghi nhận. Ưu thế chồi ngọn đã được ghi nhận ở nhiều loài thực vật và được điều khiển bởi chất điều hòa sinh trưởng.

Ức chế sự phát triển của chồi bên

  Nếu chồi ngọn được cắt bỏ đi, một số chồi bên phía trên sẽ tăng trưởng tạo ra nhánh, khi đó chồi ngọn của nhánh lại ức chế các chồi bên dưới nhánh nhỏ.

- Auxin kích thích sự phân chia tế bào thực vật

+ Auxin kích thích sự phân chia tế bào đối với các tế bào có nguồn gốc tượng tầng. Ở nồng độ cao, auxin kích thích sự tạo mô sẹo.

+ Auxin ở nồng độ cao sẽ kích thích tạo sơ khởi rễ, tuy nhiên, lại có tác dụng ngăn cản sự phát triển của chính các sơ khởi rễ này.

Auxin kích thích ra rễ

+ Các chất có cấu trúc auxin được sử dụng trong giâm cành (kích thích sự ra rễ ở cành giâm), cản sự phát triển chồi (mắt khoai tây), làm chậm sự thu hoạch quả, tạo trái không hạt (cam, quýt).

Quả không hạt

+ Trong lĩnh vực nuôi cấy mô in vitro, hiệu quả của auxin được áp dụng trong quá trình tạo mô sẹo (2,4 – D), kích thích tạo rễ (NAA).

+ Auxin ức chế sự rụng lá và trái. Nếu phun auxin lên trái sẽ giữ được trái trên cây đến lúc muốn thu hoạch.

- Sự tượng rễ: 

+ Julius Von Sachs (1880): cho rằng trong lá non và những chồi hoạt động có chứa một chất điều hòa sinh trưởng có khả năng dẫn truyền và kích thích sự tượng rễ. IAA cũng đã được biết là chất có khả năng kích thích sự tượng rễ của cành giâm.

+ Nhưng auxin tổng hợp thường được dùng thay vì IAA tự nhiên vì chúng không bị phân hủy bởi Enzyme IAA oxidase hay những enzyme khác và sẽ tồn tại trong mô trong 1 thời gian dài.

- Sự sản sinh ethylen

+ Sự kích thích sản sinh ethylen gây ra do auxin được ghi nhận đầu tiên trên cà chua bởi Zimmerman và Wilcoxon (1935). Ngày nay auxin đã được biết là chất điều hòa sinh trưởng kích thích sự sinh tổng hợp ethylen trên nhiều loài thực vật như đậu xanh, lúa, cỏ lồng vực,...

- Sự phát triển trái:

+ Sự gia tăng kích thước trái chủ yếu do sự nở rộng của tế bào gây ra. Auxin có liên quan đến sự nở rộng của tế bào và đóng vai trò cơ bản trong việc quyết định sự phát triển của trái. Vai trò mạnh mẽ của auxin trong sự phát triển trái gồm 2 yếu tố. Thứ nhất: là mối quan hệ giữa sự phát triển hột với kích thước cuối cùng và hình dạng trái. Thứ 2 là việc áp dụng auxin lên trái nào đó ở những giai đoạn đặc thù của sự phát triển sẽ gây ra sự đáp ứng.

- Trinh sinh quả: 

+ Là sự phát triển của trái không qua quá trình thụ tinh. Ảnh hưởng của auxin lên trinh quả sinh thì không nổi bật bằng ảnh hưởng của gibberellin lên quá trình này.

- Sự rụng: 

+ Nếu cắt bỏ phiến lá non thì lá sẽ dễ rụng. Tuy nhiên cuống lá sẽ không rụng nếu được xử lý auxin như IAA. Sự rụng lá là do sự thành lập tầng rời và hiện tượng này bị chi phối bởi auxin. Xử lý auxin về phía lá của tầng rụng làm giảm sự lão hóa, về phía thân của tầng rụng kích thích sự lão hóa và gây ra sự dụng. Sự giảm auxin nội sinh trong lá hoặc các cơ quan khác của cây sẽ gây ra sự rụng.

+ Việc sử lý NAA hay 2,4D cũng làm giảm sự rụng trái.

- Sự thể hiện giới tính:

+ Việc xử lý auxin có thể làm thay đổi giới tính của hoa trên 1 số loài cây và sự thay đổi giới tính này được ghi nhận có liên quan đến sự kích thích sinh tổng hợp ethylen. Khi sử dụng auxin ngoại sinh đã làm tăng số lượng hoa cái trên họ bầu bí, tăng số lượng hoa đực trên chôm chôm.

6. Hàm lượng Auxin trong cây trồng

- Các cơ quan khác nhau có hàm lượng auxin khác nhau. Hàm lượng này còn phụ thuộc vào tuổi cây, vào điều kiện ngoại cảnh. Các cơ quan còn non đang sinh trưởng có hàm lượng auxin cao hơn các cơ quan trưởng thành và cơ quan già. Tuy nhiên, phản ứng sinh trưởng của các cơ quan khác nhau phụ thuộc vào hàm lượng auxin là rất khác nhau. Nói chung thân cây cảm ứng kích thích với nồng độ auxin cao hơn chồi và rễ.

minh hoạ mối quan hệ giữa nồng độ auxin và sự sinh trưởng

Đồ thị minh hoạ mối quan hệ giữa nồng độ auxin và sự sinh trưởng:

7. Các Auxin được sử dụng nhiều trong nông nghiệp

Tên chất

Viết tắt

Trọng lượng

 phân tử

Dung môi

Nhiệt độ bảo quản

Dạng bột

Dạng lỏng

3-Indoleacetic acid

IAA

175.2

1N NaOH

0oC

0oC

3-Indolebutyric acid

IBA

203.2

1N NaOH

2-8oC

0oC

α-Naphthaleneacetic acid

NAA

186.2

1N NaOH

-

2-8oC

2,4-Dichlorophenoxyacetic acid

2,4-D

221.0

Water

-

2-8oC

2,4,5-Trichlorophenoxyacetic acid

2,4,5-T

255.5

EtOH

-

2-8oC

p-Chlorophenoxyacetic acid

4-CPA

158.1

EtOH

-

2-8oC

2-Methyl-4-chlorophenoxyacetic acid

MPCA

-

-

-

-

β-Naphthyloxyacetic acid

NOA

202.2

1N NaOH

-

2-8oC

3,6-Dichloro-2-methoxybenzoic acid

Dicamba

186.6

-

-

-

4-Amino-3,5,6-trichloropicolinic acid

Picloram

241.5

DMSO

-

2-8oC

Phenylacetic acid

PAA

136.2

EtOH

-

2-8oC

2,3,5-Triiodobenzoic acid

TIBA

499.8

1N NaOH

0oC

0oC

7. Ứng dụng các hợp chất Auxin trong trồng trọt.

* Ứng dụng auxin tăng đậu quả, sinh trưởng của quả và tạo quả không hạt

- Quả chỉ được hình thành sau khi có quá trình thụ tinh xảy ra, còn nếu không thụ tinh thì hoa sẽ bị rụng. Điều đó được giải thích rằng phôi hạt là nguồn tổng hợp nên các chất kích thích sinh trưởng trong đó có auxin. Các chất này sẽ được vận chuyển vào mô của bầu để kích thích bầu lớn lên thành quả. Vì vậy, hình dạng và kích thước của quả hoàn toàn phụ thuộc vào hàm lượng các chất nội sinh từ phôi hạt. Chính vì lý do đó mà ta có thể sử dụng auxin và gibberellin ngoại sinh để thay thế cho nguồn nội sinh.

- Nếu chúng ta xử lý cho hoa chưa xảy ra thụ tinh thì auxin ngoại sinh sẽ khuyếch tán vào bầu và kích thích sự lớn lên của bầu thành quả mà không qua quá trình thụ tinh. Trong trường hợp này, quả tạo nên không qua thụ tinh và do đó sẽ không có hạt.

- Một số cây trồng như cà chua, bầu bí, cam chanh,...người ta thường xử lý auxin dưới dạng α -NAA (10 - 20 ppm); 2,4D (5 -10 ppm). Còn các cây trồng khác như nho, anh đào,.... thì xử lý gibberellin (20 - 50 ppm) lại có hiệu quả hơn.

* Phòng ngừa rụng quả:

- Sự rụng là do sự hình thành tầng rời ở cuống lá, cuống quả. Auxin là chất kìm hãm sự rụng. Chính vì vậy mà người ta xử lý auxin cho cây và cho quả non có thể kìm hãm sự rụng của chúng. Ví dụ như phun α-NAA (10 - 20 ppm) cho lá hoặc quả non có thể kéo dài thời gian tồn tại của chúng trên cây.

* Kéo dài sự chín của quả

- Sự chín của quả được điều chỉnh bằng tỷ lệ auxin/ethylene. Muốn kìm hãm sự chín ta cần tăng hàm lượng auxin trong mô quả. Phun dung dịch auxin lên quả xanh hoặc quả sắp chín đang ở trên cây có thể kéo dài thời gian tồn tại của quả. Trước đây người ta hay sử dụng 2,4D (10 -15 ppm). Hiện nay người ta sử dụng α-NAA(10 - 20 ppm) cũng có hiệu quả tốt mà không độc hại. 

* Diệt trừ cỏ dại

Khi sử dụng nồng độ cao có tác dụng diệt trừ cỏ dại hại cây trồng. Các chất như 2,4D; 2,4,5T trước đây đã được sử dụng nhiều để diệt trừ cỏ dại, nhưng ngày nay người ta đã tạo ra rất nhiều chất diệt cỏ mới có hiệu quả cao mà không độc hại cho môi trường.

Nguồn: camnangcaytrong.com tổng hợp
DMCA.com Protection Status