Auxin

- Thuật ngữ Auxin có nguồn gốc từ hi lạp. Auxine có nghĩa là 'grow' (mọc, sinh trưởng).

- Auxin là thuật ngữ chung đại diện cho lớp của những hợp chất được đặc tính hóa bởi khả năng gây ra sự vươn dài trong tế bào chồi trong vùng gần đỉnh và giống như IAA (Indole - 3 - axetic axit) trong hoạt động sinh lý.

- Auxin nói chung mang tính acid với một nhân không bão hòa hoặc những dẫn xuất của chúng.

- Việc phát hiện ra Auxin đã được Darwin (1880) khảo sát trên hiện tượng quang hướng động. 

- Từ các nghiên cứu của Darwin (1880) về hiện tượng quang hướng động đến các khám phá của Went (1926) về 1 chất có hoạt tính sinh học trong diệp tiêu yến mạch Avena đẫ dẫn đến sự phát hiện ra IAA trong nước tiểu của người do công của Kogl và Haagen - Smit (1931). Sau đó IAA đã được phân lập từ men bia, trong nhiều loài thực vật bậc thấp và thực vật bậc cao khác.

- Auxin là một hoóc môn thực vật có tác dụng tốt đến các quá trình sinh trưởng của tế bào, hoạt động của tầng phát sinh, sự hình thành rễ, hiện tượng ưu thế ngọn, tính hướng của thực vật, sự sinh trưởng của quả và tạo ra quả không hạt...nhưng sự ảnh hưởng tới sự vươn dài được xem là then chốt nhất.

- Auxin kích thích sự sinh trưởng giãn của tế bào. Nhưng nếu kích thích với hàm lượng quá cao, tác dụng quá mạnh sẽ xảy ra hiện tượng ức chế ngược trở lại, lúc này auxin sẽ trở thành chất ức chế.

2. Sinh trắc nghiệm auxin

- Sinh trắc nghiệm sự cong diệp tiêu yến mạch (Avena): Dựa vào khả năng kích thích sự vươn dài của auxin và sự vươn dài.

- Sinh trắc nghiệm sự thể hiện gene thuốc lá (Nicotiana): Dựa trên sự thể hiện của gene thể thảm (chimeric) trong nguyên tế bào thịt lá cây thuốc lá được chuyển gene đáp ứng với cả auxin và cytokinin. Sự định lượng của mỗi chất điều hòa sinh trưởng dựa trên pahnr ứng màu tác động bởi ánh sáng.

- Sinh trắc nghiệm về sự sinh trưởng thẳng đoạn diệp tiêu yến mạch (Avena): Dựa trên khả năng kích thích sự vươn dài của auxin. Nó không chuyên biệt như sinh trắc nghiệm sự nghiêng của Avena.

- Sinh trắc nghiệm lóng đậu cove (phaseplus): Dựa trên khả năng kích thích sự sinh trưởng cong của auxin. Nó không nhạy cảm với nhiệt độ và có thể thực hiện trong điều kiện sáng.

- Sinh trắc nghiệm sự tạo rễ bất định trên đậu xanh (vigna): Dựa trên khả năng kích thích sự tạo rễ bất định của auxin trên đoạn thân.

3. Sự trao đổi chất của auxin trong cây 

Sự trao đổi của auxin trong cây diễn ra theo 3 quá trình: Tổng hợp mới, phân hủy, và chuyển hóa thuận nghịch giữa 2 dạng tự do và liên kết. 

3.1. Sự tổng hợp auxin

- Cơ quan chính tổng hợp auxin trong cây là chồi ngọn. Từ đấy, nó được vận chuyển phân cực khá nghiêm ngặt xuống các cơ quan phía dưới theo hướng gốc (không vận chuyển ngược lại), nên càng xa đỉnh ngọn thì hàm lượng của auxin càng giảm dần. 

- Ngoài chồi ngọn ra thì cơ quan còn non đang sinh trưởng cũng có khả năng tổng hợp một lượng nhỏ auxin như lá non, quả non, phôi hạt,...

- Chất tiền thân tổng hợp nên IAA trong cơ thể là axit amin Trytophan.

3.2. Sự phân giải 

- Auxin trong cây có thể bị phân hủy sau khi sử dụng xong hoặc bị dư thừa trong cây. 

- IAA bị phân hủy thành các sản phẩm không có hoạt tính sinh lý. Sự phân hủy có thể bằng enzym IAA - oxidaza, hoặc bằng quang oxi hóa, trong đó con đường oxi hóa được xúc tác bằng enzym IAA - oxidaza là quan trong nhất. Đây là 1 enzyme có hoạt tính mạnh mẽ trong rễ cây, vì khi xuống rễ auxin không vận chuyển ngược lại được mà bị phân hủy. Sản phẩm của phân hủy IAA không còn hoạt tính sinh lý (3 - metylen - oximdole). 

3.3. Sự vận chuyển thuận nghịch giữa dạng auxin tự do và auxin liên kết

- Auxin có thể ở dạng tự do có hoạt tính sinh lý nhưng hàm lượng dạng này chỉ chiếm khoảng 5% hàm lượng IAA trong cây. 

- Chủ yếu IAA ở dạng liên kết với một số chất khác như liên kết với axit amin (IAA - glyxin, IAA - aspartat, IAA - alanin,...) hoặc với đường (IAA - glucosit, IAA - glucan,...). IAA liên kết không có hoạt tính sinh lý hoặc có hoạt tính rất thấp. Chúng là dạng trữ IAA để khi cần thiết thì giải phóng IAA tự do. Hai dạng auxin này có thể biến đổi thuận nghịch cho nhau khi cần thiết.

- Có thể xem 3 quá trình: Tổng hợp, phân hủy và chuyển hóa thuận nghịch giữa hai dạng auxin là sự điều chỉnh hàm lượng của auxin trong cây, bảo đảm cho cây sinh trưởng bình thường. Khi trong cây thiếu auxin cho sinh trưởng thì auxin lập tức được tổng hợp mới hoặc chuyển từ dạng liên kết sang dạng tự do. Ngược lại, khi khi dư thừa hoặc đã sử dụng xong thì chúng có thể bị phân hủy hoặc chuyển sang dạng liên kết không có hoạt tính. 

4. Các loại auxin phổ biến và công thức cấu tạo 

- Auxin là những hợp chất có nhân indol, được tổng hợp từ tryptophan trong mô phân sinh (ngọn, lóng) và lá non. Sau đó, auxin sẽ di chuyễn đến rễ và tích tụ trong rễ.

- Như vậy IAA đã được xem là auxin đươc phát hiện sớm nhất hay còn gọi là auxin nội sinh.

+ Tính chất: Độ tinh khiến >99%, là phytohocmon tự nhiên.

- Ngày nay bên cạnh IAA nội sinh, còn có nhiều auxin được tổng hợp với nhiều mục đích khác nhau. Auxin tổng hợp là những hợp chất có hoạt tính tương tự như IAA, nhưng không hoàn toàn tương tự về cấu trúc. Có nhiều loại auxin khác nhau với cấu trúc hoá học khác nhau. Loại auxin quan trọng nhất là β-indol-acetic acid (IAA), ngoài ra một số auxin khác cũng khá phổ biến là naphthalen-acetic acid (NAA), phenyl-acetic acid (PAA).

Auxins có thể chia thành 6 nhóm sau:

+ Những dẫn xuất indole: Indole - 3 - axetic (IAA) và Indole - 3 - butyric acid (IBA).

+ Những benzoic acid: 2,3,6 - Tricholorobenzoic acid và 2 - methoxy - 3 - 6 dichlorobenzoic acid (Dicamba).

+ Những cholorophennoxyacetic acid: 2,4,5 - trichlorophenoxyacetic acid (2,4,5 - T) và 2,4 - dicholorophenoxyacetic acid (2,4 - D).

+ Picolinic acid: 4 - amino - 3,5,6 - tricholoropiconic acid (Tordon hay Pichloram).

+ Những Naphthalen acid: anpha và beta - naphthalen acetic acid (anpha và Beta NAA).

+ Những naphthoxyacetic acetic: anpha và beta- naphthoxyacetic acid (anpha và beta - NOA).

Cấu tạo của một số Auxin điển hình

5. Vai trò sinh lý của Auxin:

5.1. Auxin có tác dụng kích thích mạnh lên sự giãn của tế bào

- Làm cho tế bào phình to lên chủ yếu theo hướng ngang của tế bào. Sự giản của tế bào gây nên sự tăng trưởng của cơ quan và toàn cây. Auxin có hai hiệu quả lên sự giản của tế bào: Hoạt hóa sự dãn của thành tế bào và hoạt hóa sự tổng hợp nên các chất tham gia cấu tạo nên chất nguyên sinh và thành tế bào. 

Khi tế bào được cung cấp auxin, auxin sẽ hoạt hóa bơm ion H+ trên màng sinh chất. Ion H+ được vận chuyển tích cực từ tế bào chất vào trong vách.  Sự gia tăng đó làm hoạt hóa enzim giúp bẻ gảy một số liên kết chéo giữa các đường đa cấu tạo vách và vách trở nên mềm dẻo hơn. Vì vậy, nước vào tế bào và không bào càng lúc càng nhiều vách sẽ bị căng ra.

5.2. Auxin có tác dụng điều chỉnh tính hướng quang, hướng địa, hướng hóa hướng thủy,...

- Tính hướng là 1 trong những đặc tính vốn có của thực vật. Cây có thể sinh trưởng hướng về tác nhân kích thích bên ngoài như cây sinh trưởng vươn về phía chiếu sáng (hướng quang), rễ đâm xuống đất (hướng địa), rễ tìm đến nguồn nước (hướng thủy) hay nguồn phân bón (hướng hóa). 

- Khi có chiếu sáng một hướng thì cây sẽ sinh trưởng về phía chiếu sáng. Đấy là do phân bố không đều nhau của auxin ở 2 phía của thân. Phía khuất sáng bao giờ cũng tích điện dương, còn phía chiếu sáng thì tích điện âm. Trong tế bào, auxin thường bị ion hoa stoaj nên IAA (-), do đó nó phân bố về phía mang điện dương, tức phái khuất sáng và kích thích sự sinh trưởng ở phía khuất sáng hơn phái chiếu sáng. Kết quả làm cây uốn cong về phía chiếu sáng. 

- Tính hướng động của Auxin:

Là sự hướng động của một cơ quan thực vật đáp ứng với trọng lực. Nếu một cây được đặt nằm ngang, chồi của nó sẽ nghiêng lên phía trên ngược chiều với trọng lực (địa hướng động âm), trái lại rễ sẽ nghiêng lên phía trên ngược chiều với trọng lực (địa hướng động dương). Theo thuyết Cholodny - Went về điah hướng động thì thân và rễ đáp ứng với trọng lực tích lũy IAA về phía thấp hơn. Trong thân IAA kích thích sự sinh trưởng trên mặt đáy của thân và làm cho thân nghiêng về phía trên. Khi cắt chóp rễ đi thì khả năng đáp ứng của rễ đối với trọng lục bị mất đi và khi đặt chóp rễ trở lại thì tính địa hướng động được phục hồi.

Nồng độ auxin ở phía dưới của thân nằm ngang tăng, trong khi ở phía trên lại giảm. Sự phân bố không đều của auxin này kích thích tế bào ở phía dưới tăng trưởng nhanh hơn những tế bào ở phía trên và vì thế thân mọc cong lên.

Khi đặt rễ nằm ngang, phần tế bào ở phía trên mọc nhanh hơn những tế bào ở phía dưới, do đó rễ mọc hướng xuống. 

Phản ứng sinh trưởng của cây đối với trọng lực

a,c - Đối chứng: cây được gắn vào máy hồi chuyển (clinostat) quay chậm để triệt tiêu sự kích thích của trọng lực từ mọi phía; b, d - Thí nghiệm: tác động của trọng lực lên thân và rễ

5.3. Auxin ngăn cản sự phát triển của chồi bên, ưu thế chồi ngọn:

- Ưu thế ngọn: Đây là đặc tính quan trọng của thực vật. Đó là sự sinh trưởng của chồi ngọn, hoặc rễ chính sẽ ức chế sự sinh trưởng của chồi bên hoặc rễ phụ. Khi có sự tồn tại của chồi ngọn thì các chồi bên bị ức chế tương quan. Nếu loại trừ chồi ngọn hoặc rễ chính, chồi bên hoặc rễ phụ thoát khỏi trạng thái ức chế và lập tức sinh trưởng. 

- Các cơ quan khác nhau có hàm lượng auxin khác nhau. Hàm lượng này còn phụ thuộc vào tuổi cây, vào điều kiện ngoại cảnh. Các cơ quan còn non đang sinh trưởng có hàm lượng auxin cao hơn các cơ quan trưởng thành và cơ quan già. Tuy nhiên, phản ứng sinh trưởng của các cơ quan khác nhau phụ thuộc vào hàm lượng auxin là rất khác nhau. Nói chung thân cây cảm ứng kích thích với nồng độ auxin cao hơn chồi và rễ.

Đồ thị minh hoạ mối quan hệ giữa nồng độ auxin và sự sinh trưởng:

7. Các Auxin được sử dụng nhiều trong nông nghiệp

7. Ứng dụng các hợp chất Auxin trong trồng trọt.

* Ứng dụng auxin tăng đậu quả, sinh trưởng của quả và tạo quả không hạt

- Quả chỉ được hình thành sau khi có quá trình thụ tinh xảy ra, còn nếu không thụ tinh thì hoa sẽ bị rụng. Điều đó được giải thích rằng phôi hạt là nguồn tổng hợp nên các chất kích thích sinh trưởng trong đó có auxin. Các chất này sẽ được vận chuyển vào mô của bầu để kích thích bầu lớn lên thành quả. Vì vậy, hình dạng và kích thước của quả hoàn toàn phụ thuộc vào hàm lượng các chất nội sinh từ phôi hạt. Chính vì lý do đó mà ta có thể sử dụng auxin và gibberellin ngoại sinh để thay thế cho nguồn nội sinh.

- Nếu chúng ta xử lý cho hoa chưa xảy ra thụ tinh thì auxin ngoại sinh sẽ khuyếch tán vào bầu và kích thích sự lớn lên của bầu thành quả mà không qua quá trình thụ tinh. Trong trường hợp này, quả tạo nên không qua thụ tinh và do đó sẽ không có hạt.

- Một số cây trồng như cà chua, bầu bí, cam chanh,...người ta thường xử lý auxin dưới dạng α -NAA (10 - 20 ppm); 2,4D (5 -10 ppm). Còn các cây trồng khác như nho, anh đào,.... thì xử lý gibberellin (20 - 50 ppm) lại có hiệu quả hơn.

* Phòng ngừa rụng quả:

- Sự rụng là do sự hình thành tầng rời ở cuống lá, cuống quả. Auxin là chất kìm hãm sự rụng. Chính vì vậy mà người ta xử lý auxin cho cây và cho quả non có thể kìm hãm sự rụng của chúng. Ví dụ như phun α-NAA (10 - 20 ppm) cho lá hoặc quả non có thể kéo dài thời gian tồn tại của chúng trên cây.

* Kéo dài sự chín của quả

- Sự chín của quả được điều chỉnh bằng tỷ lệ auxin/ethylene. Muốn kìm hãm sự chín ta cần tăng hàm lượng auxin trong mô quả. Phun dung dịch auxin lên quả xanh hoặc quả sắp chín đang ở trên cây có thể kéo dài thời gian tồn tại của quả. Trước đây người ta hay sử dụng 2,4D (10 -15 ppm). Hiện nay người ta sử dụng α-NAA(10 - 20 ppm) cũng có hiệu quả tốt mà không độc hại. 

* Diệt trừ cỏ dại

Khi sử dụng nồng độ cao có tác dụng diệt trừ cỏ dại hại cây trồng. Các chất như 2,4D; 2,4,5T trước đây đã được sử dụng nhiều để diệt trừ cỏ dại, nhưng ngày nay người ta đã tạo ra rất nhiều chất diệt cỏ mới có hiệu quả cao mà không độc hại cho môi trường.

Hiện nay trên thị trường các chất có hoạt tính thuộc nhóm chất kích thích sinh trưởng thuộc nhóm auxin được ứng dụng rất phổ biến và đạt được nhiều kết quả tốt như: NAA , IBA, K- IAA,....